diff --git a/.github/workflows/test.yml b/.github/workflows/test.yml index 95628e8..8144654 100644 --- a/.github/workflows/test.yml +++ b/.github/workflows/test.yml @@ -25,11 +25,15 @@ jobs: micromamba-version: '1.5.10-0' # any version from https://github.com/mamba-org/micromamba-releases post-cleanup: 'all' - - name: Setup Nextflow latest-edge + # Pinned, not 'latest': main.nf needs `nextflow.preview.topic`, which 25.x removed once + # topic channels became stable. 24.10.5 is what the cluster runs, so CI matches production. + - name: Setup Nextflow uses: nf-core/setup-nextflow@v2 with: - version: latest + version: "24.10.5" + # Pinned: nf-test serialises the workflow.trace map in a version-dependent key order, so + # every tests/*.snap must be generated with the same version this installs. - name: Install nf-test uses: nf-core/setup-nf-test@v1 with: diff --git a/README.md b/README.md index d6107a2..aee1df7 100644 --- a/README.md +++ b/README.md @@ -88,6 +88,7 @@ nextflow run main.nf \ | `--outputDir` | Output directory | `em-seq_output` | | `--enable_neb_agg` | Enable NEB aggregation reporting | `False` | | `--adapter_set` | adapter set found in conf/adapter_sequences.config (`Illumina`, `Element`, `MGI`, `Nextera-mosaic`) | Required | +| `--multiqc_gc_group` | contig group whose GC bias curve MultiQC plots (see [GC bias curves](#gc-bias-curves)) | largest group | ### References Config @@ -96,6 +97,28 @@ Modify the conf/references.config file to specify your genome files - `genome_fai` path to your genome fasta fai file - `bwameth_index` path to your genome fasta file where bwameth indices exist - `target_bed` BED file for targeted analysis, Optional +- `gc_groups_dir` directory of per-organism GC bias references, Optional (see below) + +### GC bias curves + +Picard measures GC bias by comparing where reads start against the GC of every window in the +reference it is given, so a composite reference reports one curve blended across every organism in +it. Setting `gc_groups_dir` for a genome adds a separate curve per organism alongside the +whole-reference one. The directory holds a `contig_groups.tsv` assigning each contig to a group, +plus a `.fa`/`.fa.fai`/`.dict`/`.bed`/`.contigs.txt` per group; it is validated against +`genome_fai` at startup. + +MultiQC plots a single curve per library. By default that is the curve of the group with the most +windows -- the host organism for the `+meth_controls` references -- because the whole-reference curve +counts the spike-in controls, and pUC19 (51% GC), lambda (50%) and Xp12 (68%) pull it noticeably +away from a host-only curve. Use `--multiqc_gc_group ` to plot a different group. + +Without `gc_groups_dir` you get the whole-reference curve alone, controls included; the run warns +that it is not directly comparable to a host-only curve. + +Group definitions for the published references ship in +[`assets/contig_groups/`](assets/contig_groups/); the per-group FASTA subsets they refer to are +built separately and are not part of this repository. ### Advanced Options - `--tmp_dir` - Temporary directory (default: `/tmp`) @@ -104,10 +127,35 @@ Modify the conf/references.config file to specify your genome files ## Reference Genomes -Pre-built reference genomes with methylation spike-in controls + CpG Island Annotation files: -- **T2T CHM13**: [T2T_chm13v2.0+ meth_controls](https://neb-em-seq-sra.s3.us-east-1.amazonaws.com/T2T_chm13v2.0%2Bmeth_controls.fa.gz) [CpG Islands](https://neb-em-seq-sra.s3.us-east-1.amazonaws.com/human_t2t_cpg_islands.gtf) -- **GRCh38**: [GRCh39 + meth controls](https://neb-em-seq-sra.s3.us-east-1.amazonaws.com/grch38_core%2Bmeth_controls.fa.gz) [CpG Islands](https://neb-em-seq-sra.s3.us-east-1.amazonaws.com/human_grch38_cpg_islands.gtf) -- **GRCm39**: [GRCm39 + meth_controls](https://neb-em-seq-sra.s3.us-east-1.amazonaws.com/grcm39%2Bmeth_controls.fa.gz) [CpG Islands](https://neb-em-seq-sra.s3.us-east-1.amazonaws.com/grcm39_cpg_islands.gtf) + +Pre-built reference genomes with methylation spike-in controls, plus matching UCSC CpG island +annotations. These are the same references NEB uses internally: + +| Species | Assembly | Genome FASTA | CpG islands gtf | +|---|---|---|---| +| Human | T2T CHM13v2.0 | [T2T_chm13v2.0+meth_controls](https://neb-em-seq-sra.s3.us-east-1.amazonaws.com/T2T_chm13v2.0%2Bmeth_controls.fa.gz) | [t2t_cpg_islands](https://neb-em-seq-sra.s3.us-east-1.amazonaws.com/human_t2t_cpg_islands.gtf) | +| Human | GRCh38 | [grch38_core+meth_controls](https://neb-em-seq-sra.s3.us-east-1.amazonaws.com/grch38_core%2Bmeth_controls.fa.gz) | [grch38_cpg_islands](https://neb-em-seq-sra.s3.us-east-1.amazonaws.com/human_grch38_cpg_islands.gtf) | +| Mouse | GRCm39 | [grcm39+meth_controls](https://neb-em-seq-sra.s3.us-east-1.amazonaws.com/grcm39%2Bmeth_controls.fa.gz) | [grcm39_cpg_islands](https://neb-em-seq-sra.s3.us-east-1.amazonaws.com/grcm39_cpg_islands.gtf) | + +Download and unzip the FASTA, then add its paths to `conf/references.config` (see +[References Config](#references-config)). The pipeline reads the reference from disk and never +fetches it, so it also needs a `.fai` and a bwameth index alongside; `main.nf` checks for both at +startup and prints the command to build whichever is missing. + +The CpG island files are only used by `feature_cov_meth.nf`. Pass one with +`--ucsc_cpg_islands_gtf`, or save the downloads under `--local_ref_files_path` (default +`~/nebnext_projects/em-seq/em-seq_ref_files`) keeping their names, and the `--mouse` and +`--human_t2t2` shortcuts will find them. GRCh38 has no shortcut, so it always needs these +parameters passed explicitly. + +Per-organism GC bias curves for these references are configured by the group definitions in +[`assets/contig_groups/`](assets/contig_groups/) — see [GC bias curves](#gc-bias-curves). + +> If you already have one of these references from before September 2026, re-download it. The +> `phage_lambda`, `phage_T4` and `phage_Xp12` control sequences were corrected to match RefSeq, so +> an older copy gives control metrics that are not comparable. You must rebuild the bwameth index +> and the `.fai` after replacing the FASTA. + - Create your own reference by appending the [control sequences](assets/methylation_controls.fa) to your preferred genome fasta (e.g. `cat genome.fa methylation_controls.fa > genome+methylation_controls.fa`) | Sequence | Methylation State | Purpose | |----------|--------------------------------------------------|---------| diff --git a/assets/contig_groups/README.md b/assets/contig_groups/README.md new file mode 100644 index 0000000..084efda --- /dev/null +++ b/assets/contig_groups/README.md @@ -0,0 +1,68 @@ +# Contig group definitions + +One TSV per reference, assigning every contig to a group so the pipeline can report a GC bias +curve per organism instead of a single curve blended across the whole composite. Setting a +genome's `gc_groups_dir` in `conf/references.config` turns the feature on; see **GC bias curves** +in the top-level README. + +These cover the references linked under [Reference +Genomes](../../README.md#reference-genomes), and are checked against the genome's `.fai` at +startup, so they only apply to those exact FASTAs. + +| Column | Meaning | +|---|---| +| `contig_name` | must match the reference `.fai` exactly | +| `sequence_length` | must match the `.fai`; a mismatch means the TSV was built against a different reference | +| `frac_gc` | GC over ACGT positions only, so an N-heavy contig is not reported as low-GC. Informational — the pipeline does not read it | +| `contig_group` | the curve this contig contributes to. `[A-Za-z0-9_.-]+`. Blank means no curve of its own | +| `contig_type` | one of `autosomal`, `sex_chromosome`, `organelle`, `unplaced`, `control`, `unknown` | + +Groups are named `_autosome`, `_sex`, `_mito` and +`_unplaced` for the host, and `lambda`, `pUC19`, `T4`, `Xp12` (plus `EBV` for the human +references) for the non-host contigs: + +| Reference | Groups | +|---|---| +| `T2T_chm13v2.0+meth_controls` | human_autosome (22), human_sex (2), human_mito, EBV, lambda, pUC19, T4, Xp12 | +| `grch38_core+meth_controls` | human_autosome (63), human_sex (3), human_mito, human_unplaced (127), EBV, lambda, pUC19, T4, Xp12 | +| `grcm39+meth_controls` | mouse_autosome (58), mouse_sex (2), mouse_mito, lambda, pUC19, T4, Xp12 | + +## Provenance + +These are the group assignments NEB uses internally, and match published references. + +One caveat carried over from how the references were built: **`grcm39+meth_controls` names its +chromosomes by GenBank accession** (`CM000994.3` for chr1, and so on) rather than `chr1`-style, +unlike the two human references. This is deliberate — it is why `feature_cov_meth.nf`'s mouse +preset sets `cpg_chr_lookup = '$10,$5'` to translate assembly-report chromosome names to +accessions, where the T2T preset uses `'$10,$10'`. + +## Adding another reference + +Write a TSV with the five columns above: one row per contig in the reference's `.fai`, in `.fai` +order, with `sequence_length` matching the `.fai` exactly. Give every contig that should get its own +curve a `contig_group`, and leave the column blank for contigs that should not. + +Then build one subset reference per group and point that genome's `gc_groups_dir` at the directory +holding them: + +```bash +TSV=contig_groups.tsv +FA=genome.fa # must already have a .fai alongside it + +for grp in $(awk -F'\t' 'NR>1 && $4!=""{print $4}' "$TSV" | sort -u); do + # contig list and BED are taken in .fai order, which is the order picard requires + awk -F'\t' -v g="$grp" 'NR==FNR{if(FNR>1&&$4==g)k[$1];next} $1 in k{print $1}' \ + "$TSV" "$FA.fai" > "$grp.contigs.txt" + awk -F'\t' -v g="$grp" 'NR==FNR{if(FNR>1&&$4==g)k[$1];next} $1 in k{print $1"\t0\t"$2}' \ + "$TSV" "$FA.fai" > "$grp.bed" + samtools faidx "$FA" -r "$grp.contigs.txt" > "$grp.fa" + samtools faidx "$grp.fa" + samtools dict "$grp.fa" > "$grp.dict" +done +``` + +Each group's subset FASTA is a copy of those contigs' sequence, so the directory costs roughly as +much disk as the reference itself. The pipeline validates the TSV against `genome_fai` and checks +each group's contig order against its subset reference before running picard, so a mistake here +fails at startup rather than part-way through a run. diff --git a/assets/contig_groups/T2T_chm13v2.0+meth_controls.contig_groups.tsv b/assets/contig_groups/T2T_chm13v2.0+meth_controls.contig_groups.tsv new file mode 100644 index 0000000..93fff82 --- /dev/null +++ b/assets/contig_groups/T2T_chm13v2.0+meth_controls.contig_groups.tsv @@ -0,0 +1,31 @@ +contig_name sequence_length frac_gc contig_group contig_type +chr1 248387328 0.415003 human_autosome autosomal +chr2 242696752 0.402384 human_autosome autosomal +chr3 201105948 0.394389 human_autosome autosomal +chr4 193574945 0.381309 human_autosome autosomal +chr5 182045439 0.395244 human_autosome autosomal +chr6 172126628 0.396116 human_autosome autosomal +chr7 160567428 0.407184 human_autosome autosomal +chr8 146259331 0.402332 human_autosome autosomal +chr9 150617247 0.413461 human_autosome autosomal +chr10 134758134 0.415390 human_autosome autosomal +chr11 135127769 0.415531 human_autosome autosomal +chr12 133324548 0.407746 human_autosome autosomal +chr13 113566686 0.383205 human_autosome autosomal +chr14 101161492 0.410670 human_autosome autosomal +chr15 99753195 0.421158 human_autosome autosomal +chr16 96330374 0.435331 human_autosome autosomal +chr17 84276897 0.452839 human_autosome autosomal +chr18 80542538 0.398008 human_autosome autosomal +chr19 61707364 0.476621 human_autosome autosomal +chr20 66210255 0.437182 human_autosome autosomal +chr21 45090682 0.416452 human_autosome autosomal +chr22 51324926 0.458491 human_autosome autosomal +chrX 154259566 0.395106 human_sex sex_chromosome +chrY 62460029 0.361454 human_sex sex_chromosome +chrM 16569 0.443720 human_mito organelle +chrEBV 171823 0.594967 EBV control +phage_lambda 48502 0.498577 lambda control +plasmid_puc19c 2686 0.506329 pUC19 control +phage_T4 168903 0.352984 T4 control +phage_Xp12 64272 0.681868 Xp12 control diff --git a/assets/contig_groups/grch38_core+meth_controls.contig_groups.tsv b/assets/contig_groups/grch38_core+meth_controls.contig_groups.tsv new file mode 100644 index 0000000..6ae9c34 --- /dev/null +++ b/assets/contig_groups/grch38_core+meth_controls.contig_groups.tsv @@ -0,0 +1,200 @@ +contig_name sequence_length frac_gc contig_group contig_type +chr1 248956422 0.417243 human_autosome autosomal +chr2 242193529 0.402286 human_autosome autosomal +chr3 198295559 0.396657 human_autosome autosomal +chr4 190214555 0.382435 human_autosome autosomal +chr5 181538259 0.395101 human_autosome autosomal +chr6 170805979 0.396052 human_autosome autosomal +chr7 159345973 0.406975 human_autosome autosomal +chr8 145138636 0.401566 human_autosome autosomal +chr9 138394717 0.412762 human_autosome autosomal +chr10 133797422 0.415415 human_autosome autosomal +chr11 135086622 0.415398 human_autosome autosomal +chr12 133275309 0.407664 human_autosome autosomal +chr13 114364328 0.385503 human_autosome autosomal +chr14 107043718 0.408877 human_autosome autosomal +chr15 101991189 0.420348 human_autosome autosomal +chr16 90338345 0.445844 human_autosome autosomal +chr17 83257441 0.453152 human_autosome autosomal +chr18 80373285 0.397756 human_autosome autosomal +chr19 58617616 0.483565 human_autosome autosomal +chr20 64444167 0.438047 human_autosome autosomal +chr21 46709983 0.410685 human_autosome autosomal +chr22 50818468 0.474827 human_autosome autosomal +chrX 156040895 0.395250 human_sex sex_chromosome +chrY 57227415 0.391884 human_sex sex_chromosome +chrM 16569 0.443626 human_mito organelle +chr1_KI270706v1_random 175055 0.420531 human_autosome autosomal +chr1_KI270707v1_random 32032 0.427916 human_autosome autosomal +chr1_KI270708v1_random 127682 0.410167 human_autosome autosomal +chr1_KI270709v1_random 66860 0.370027 human_autosome autosomal +chr1_KI270710v1_random 40176 0.356506 human_autosome autosomal +chr1_KI270711v1_random 42210 0.428785 human_autosome autosomal +chr1_KI270712v1_random 176043 0.454798 human_autosome autosomal +chr1_KI270713v1_random 40745 0.476598 human_autosome autosomal +chr1_KI270714v1_random 41717 0.546516 human_autosome autosomal +chr2_KI270715v1_random 161471 0.384651 human_autosome autosomal +chr2_KI270716v1_random 153799 0.382369 human_autosome autosomal +chr3_GL000221v1_random 155397 0.386352 human_autosome autosomal +chr4_GL000008v2_random 209709 0.401342 human_autosome autosomal +chr5_GL000208v1_random 92689 0.376614 human_autosome autosomal +chr9_KI270717v1_random 40062 0.405821 human_autosome autosomal +chr9_KI270718v1_random 38054 0.385557 human_autosome autosomal +chr9_KI270719v1_random 176845 0.380831 human_autosome autosomal +chr9_KI270720v1_random 39050 0.377337 human_autosome autosomal +chr11_KI270721v1_random 100316 0.618585 human_autosome autosomal +chr14_GL000009v2_random 201709 0.400557 human_autosome autosomal +chr14_GL000225v1_random 211173 0.476533 human_autosome autosomal +chr14_KI270722v1_random 194050 0.401680 human_autosome autosomal +chr14_GL000194v1_random 191469 0.432587 human_autosome autosomal +chr14_KI270723v1_random 38115 0.453548 human_autosome autosomal +chr14_KI270724v1_random 39555 0.448894 human_autosome autosomal +chr14_KI270725v1_random 172810 0.379660 human_autosome autosomal +chr14_KI270726v1_random 43739 0.424152 human_autosome autosomal +chr15_KI270727v1_random 448248 0.390630 human_autosome autosomal +chr16_KI270728v1_random 1872759 0.413852 human_autosome autosomal +chr17_GL000205v2_random 185591 0.415704 human_autosome autosomal +chr17_KI270729v1_random 280839 0.372823 human_autosome autosomal +chr17_KI270730v1_random 112551 0.397816 human_autosome autosomal +chr22_KI270731v1_random 150754 0.477195 human_autosome autosomal +chr22_KI270732v1_random 41543 0.371543 human_autosome autosomal +chr22_KI270733v1_random 179772 0.476209 human_autosome autosomal +chr22_KI270734v1_random 165050 0.491160 human_autosome autosomal 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unplaced +chrUn_KI270317v1 37690 0.383002 human_unplaced unplaced +chrUn_KI270412v1 1179 0.384224 human_unplaced unplaced +chrUn_KI270411v1 2646 0.376795 human_unplaced unplaced +chrUn_KI270414v1 2489 0.377662 human_unplaced unplaced +chrUn_KI270419v1 1029 0.390671 human_unplaced unplaced +chrUn_KI270418v1 2145 0.398601 human_unplaced unplaced +chrUn_KI270420v1 2321 0.405429 human_unplaced unplaced +chrUn_KI270424v1 2140 0.367757 human_unplaced unplaced +chrUn_KI270417v1 2043 0.364170 human_unplaced unplaced +chrUn_KI270422v1 1445 0.401384 human_unplaced unplaced +chrUn_KI270423v1 981 0.396534 human_unplaced unplaced +chrUn_KI270425v1 1884 0.388004 human_unplaced unplaced +chrUn_KI270429v1 1361 0.368846 human_unplaced unplaced +chrUn_KI270442v1 392061 0.404375 human_unplaced unplaced +chrUn_KI270466v1 1233 0.224655 human_unplaced unplaced +chrUn_KI270465v1 1774 0.374859 human_unplaced unplaced +chrUn_KI270467v1 3920 0.242602 human_unplaced unplaced +chrUn_KI270435v1 92983 0.368614 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+CCGCGCGAGACGCAGATGTACCTCATGGACCAGGCGATCAACCAGCGCGGGTTCCAGCTC +GACCGGGAGGGCATCGAGGCGGCGCTGGAGATCGTCGACGGCATCTACACCGAGCTGAAC +GCCGAGCTGGTCGAGATCACCGACGGCCGGGTCCAGAAGGCGACGCAGCGCGCCCGCATG +ATCGAGTGGTTCAACGACAACGGGCTGCCGATCGAGAACACCCAGGGCGGCACGATCGAC +TCGTGGCTCAAGCGGGAGGACCTGGAGCCGAGGGTCAGGCGCGCCCTGGAGCTCGTCAGG +GCCCTCGGGCGGTCGAGCACCGCCAAGTTCATTGCGGCGCAGAACTGGGCCGACCCGGAG +ACCTGGAAGGTCCACGGAGGCCTGCTCTACCACGGCGCGGGCACGGGCCGGTGGTCCGGC +GCGGGCCTGCAGCCGCACAACTTCCCCCGCGGCAACATCAAGAACATGGCGCTCGCCTGG +GAGGTCATCAAGTCGCGCGACCTGGCGATGATGGAGATGCTCTACGGGGACGCCATGGAG +CTGCTGTCCCACGCCCTGCGCGGGATGATCGTGCCGTCCGAGGGCAAGAGGCTGATGGTG +GCCGACTACGCCGCCATCGAGGCGCGCGTCGTGCTCTGGCTGGCGGGCGACGACGAGGCC +CTGGACGTGTTCCGGCGGAACGAGTGCATCTACATGGCGATGGCGACCGAGATCTACGGC +CGCCTGATCCACGACAAGGAGGCGCAGGCCGAAGAGCGCCAGATGGGCAAGCAGGCGGTC +CTGGGCCTGGGCTACCAGATGGGGGCCAACAAGTTCCGGAACACCCTGGCAGAGAAGTAC +GGCATCTTCATCGAGCTGGAGTTCGCCCAGAAGATCGTCGACGCCTACCGCGCCAAGTTC +TGGCGGGTCAAGAAGATGTGGTGGGACCAGGAGGCCGCGGCGATCGCCGCCGTCCGGACC +CCGGGCCGCGTCGTGAAGTGCGGCAAGGTGCAGTGGTGCTGCTTCGACGGCTTCCTGCAC +TGCAAGCTGCCGTCCGGCAGGCTGCTTGGCTACTGCGACCCGCGGGTCGTCATGAAGCCG +ACGCCCTGGGGCGAGAAGAAGCCCGCCCTCACCTACATGGGCGTGGACCCGTACACCAAG +AAGTGGCGTCGCCAGGACACCTACGGCGGCATGCTTGTCGAGAACATCACCCAGGCGACC +GCGCGGGACCTGATGGCGGACGCCATGCTCAGGTGCCACGAGGAGGGCCTGTACAGCGTC +ATCCTGTCGGTGCACGACGAACTGATCGCGGAGTGCGACATGGACCAGGGCGACGTCAAG +GACTTCGAGGCCACGATGGCCTACACCATGCCGTGGGCCGACGGGTGCCCGGTGAAAGCA +GAGGGCTGGACCGGAATGAGGTACCGCAAGTGATCCCAGTAAGCACCGCGGGGGCGCCCC +GATTCAGGCTGCCGAACTACAAGCACCAGCAGGACGAGTGGGACCGCCACCGGGACGACG +ACGCCCGGGCCCTGCTGTGGCAGATGCGCACGGGCAAGACCAAGTCGGTACTCGACCTGG +CCTGCTACCGGTACGAGAAGGGGGACATCACCGGCATCCTGGTGCTCGCCCCGAACGGCG +TGCACGTCAACTGGGTGCGCCGCCAGCTGCCGATCCACATGTGGGAGGGCGTCGAGTACG +TCGCCCACGCCTGGCAGGCCAGCGAGGCGAGCAAGCCCGGCCACGCGGCGTCCCTGGACC +GCGTCCTGCGGGCCCAGTCCGGCCTGTCGGTGCTCGCCGTCAACTCCGAGTCCATCATCC +ACGACAAGCCGGCCGCGCTCATCAAGAAGTTCCTGCAGAAGCACAAGGGCCGGTGCATGC +TGGTGGTCGACGAGTCCCACGACTTCCGGTCCCCCGGCTCGAAGCGCACCAAGCGGGCAC +GGGCGCTCAAGCGCTACTGCAGGGTGCGGCGCACCCTGACGGGCACCTCGGTGTCCAACA +GCCCGCTGGCCGCGTACAGCCAGTTCGAGCTGCTCGAGGACCACGCCCTGGGCTTCGCCA +CCTTCGGGGAGTTCGAGAGCCAGTACGCCTACTACGTGCAGGAGAAGACCAAGGGCGGCA +GGTCCTACGACCGCCTGGACCACTACAGGAACCTCGACGACCTGCAGGCCAGGATGTCCA +GGTGGGCCTCCGTCGTGCTCCGGGAGGACGTCGACGACATGCCAGACCTGCTCATGGACC +CGAGGACGGTGCTCCTGTCCGAGGACATGCAGGCCCAGTACAAGAAGCTCCTGAAGGAGA +TGATCCTGGAGCTCGAGGACGGCGGCGAGGTGGAGGCGGTCGAGGGCGGCGCGCGGATCA +TCAAGCTCCAGCAGCTCATCAGCGGCTGGGTCATCGACTCCGAGGGCAACGTGCGCGACC +TGGTCTCCGACGAGGAGAACCCGAGGCTGCAGGGCATGCTGGAGGACGTGCGCGAGTCGG +ACCGGAAGTGCATCGTGTGGTGCAAGTTCCGGGAGGACATCCGCCGGGTGGTGCGCACCC +TGGAGAAGGCCGGCATCGCCTGCGTCGAGTACCACGGGAACGTGCACTCCCAGGCGAAGC +GCCAGGAGGCCATCGACCTGTTCAACAACGACCCTCGGGTGAAGGTCTTCGTCGGCCAGC +CCAAGGCCGGCGGCGCGGGCCTGGACCTCTCGGCGGCGGACGTCATCCTCTGGTACTCGC +ACACGTTCGACCTCATCGAGCGGGACCAGGCCAACGAGCGGGCCACCCAGATCGGCGGCA +AGACCGTCACCATCAGGGACTACGTCACGCCGGCCTCGGTGGACGAGTACATCCTCGCCA +ACCTGGAGTCGAAGCGCTCCATCTCCGAGGAGCTAGCCGGAAGAGGCCTGCGCGACCGAC +TGCTGGCTCTGTTCAGACAGCAGCTGTGATACTCCCGGCCGGACGTGCGAACGACGGCTC +CACGACAATTAGCCCGGCGTTAAACTACACCCACTGACGCACGCCGGGCAAGCCGCCCGA +ACGGGCGGCGACAGTCCAATCCCAACACCTATCTCTGAAGGAGAGATGCAGATGAGCGAA +GACACCAGCACCCAGACCTCCGGCGAAGCGACCGAGAACACCAAGGAGCAGGCTCCGAAG +GCTCCGGGCGTCGGCGAGATCGCCAAGGGCCTGATCCGCGACGGCAAGACCAACGAAGAG +GTGCTGGCTGCCATCCGCGAGCAGTTCCCGGAAGCCAAGACCTCCATGGCCAGCATCAAC +TGGTACCGCAACAAGCTGCGCTCGGACGGCGAGAAGGTGCCGACCGCCCGCGAGCTGAAG +GGCGACGCCAAGGCCGAGGCCAAGGCCAAGAAGGACGCCGAGAAGCAGGCCAAGAAGGAA +GCCGCCGAGAAGGCCAAGGCCGAGAAGAAGGCCGCCAAGGACGCCGAGAAGCAGGCCAAG +AAGGAAGCCGCCGACAAGGCCAAGGCCGAAGCCAAGGCCCAGAAGGAAGCGGACGCCCAG +CGCGGCGAGTCCGCCGGCGACAAGGGCATCTTCGAGTAATCACCGAAGCGGCCGGGCAGT +TCGCCTGGAAATGATGGTTTAAGGGGCACGGCCCCTGCCATAAGATAGAGGGACCTGGTG +CAGACCAGGTCCCTTTCTCTATATGGACGTCCACCATGCTGCCAGCCAACATCGTCTTCG +CCAAGGTCTACTTCGTGCGGGGCGGCGCACCCAACTTCTGGAAGCGCCGGTACGAGATCA +CCGACCCGCCGACCAGCGGCTTCGCCCACGTCGTGGTGATTAAGGGCGAGAAGCGGTCCA +CCATCCTCTGCCCCCACTCCCTGGAGGCCTTCCAGGTCAGCAACCAGTGCGGCGAGCTCC +AGACGGCGGAGCGCTTCGACGTCGAGCCGTCCAAGATCGCGCACCACATCGAGAAGGCTT +GGGAGACCTGCGTCAAGCTGGGATTCCAGAAGGACTACGGCGTGGCCGCCATGGTGCTCA +CCGAGATGGGGTTCCCGGTGCCCAAGTTCCTGCCCCCGCCGCCCGACCCGTCCAAGTCCG +ACGACTCCAAGCGCGGCGGCAAGCCGATCGTCGAGGACTCCCTCCGCCCGTGCCGCCCCG +AGAGCAAGCGCGGCCAGGTCGCCGCCTTCTTCCTGCACGACGAGCCCCAGTCGCTTCATG +AGGCGATGGCCCGCCTCGGGCTGTCCCGCTCCGGGGTGCTCTCCCACCTGTTCACCCTCA +ACCGCGACCACGGCGTAGGCTACGAGCTGGTAAACGACTGCGCCCGCCTGCTGGTGCCCG +AGGGCTTCGACCTGTTCGCATACGTCGAGCCGGTCAAGGAGCCCAAGCCGGAGAAGCCGC +AGCGCCTCAACGAGGACGGCACGGTCTACGAGCCCAAGAAGCGGACGAGCGGCAAGCCGA +TCAACCAGGACGCGCTCCGGCCGATCCCCGAGCCCGGCAAGCGCGCCACGGTGGCCCGGC +TCTTCGTCTCGGGCTTCTTCCCTATCGCGGACGCCATGGCGCAGCTGGACCTGGACCGCT +CCGCCGTGCTGTCCCACCTGTTCACCATCAACAAGGAGAACGGGCTGGGCTACGAGCTGA +GCGAGGACAGCCAGCAGGCCCGCCTCCTGGTGCCCGAGGGCCACCAGTGCTTTGCCCCCA +AGCAGCCGCGCGCCAAGAAGACGGCGGAGGCCTGAGCATGGGCATCCGCGTCCAGCTCCG +CCCACACAAGGAGGGGGTGGCGGCCCTCGAGCGCGACGGGTTCCAGGTGGAGCCCGTACG +GTTCAGCCGGGGTGACCACCTCATCGTCCGCGTCACCCGCGGCGGCGCGTCCTGCCAGGT +GACGCTGGCCGGCAGCCCCTCGGGCCAGTTCCTGGACGCCCTGGTCTGCGCCGCCCGGCG +GGGCATCAGGGAGGCTGCGGCCCGATGAACGAGGTGCGCTGGAGGGTGCGCCGCCACGGC +CGCCTCCTGAGGGTCGAGGCCTGGGAGGGCGACGAGCCCGAAGCGGGCGAGCTGTTCCAG +GAGCGGCTGAGGGAGACGCCGTTCTGGATGCTGGTCGCCTGCAGCCTGGTCAACCTGACG +ACCTGGCGGCAGGCCCGGCCCGCGCTCGACCGCCTGATGGCGGACTACCCGAGCCCGGAG +GCGCTGTCCCGGGCAGAGCCCGACGACCTGCACGACGCGCTCCGGCCCCTGGGGCTGTGG +CGCCGCCGGGCCGTCACTCTCACCAGGCTCGCAGCTCGGTGGCTCGAGGTGGACCCCCGA +AGCGTCAAGATTGAGTCCCTGCCTGGCTGCGGCAAGTACGCCGCCGACAGCTGGGCGATT +TTCGTAGACGGCAGGACCGACGTCGACCCGACGGACGGCAAGCTCACGTGGTACCTTCAA +CAACTGAGGAAGCAGCAAGATGGATGAGATCGACACGACCGGCCCGCACCAGGCCCTGGT +AGCAGCACTGGTGAGCCGCATGCTCCTGAAAGCGGAGCAGTTCAACGTCCAGATCCTGGA +CACGCCCATCCCGGGCACCCCGGAGATCCTGTCCAGCATCCGCATGGACGCCTCGGTCGA +CGCCCTGAACGAGGAGATCCAGGAGTTCAAGGACGCCCACGCTGACGGCGACGTGCTCGA +GGCCGCCGACGCCCTGGTGGACCTGATCTACTTCGCCCTGGGCCGCCTCGTCGAGATGGG +TGTGCCACCGCTGGCCGTGTTCGACGCGGTGCAGGCCGCCAACATGGCGAAGGTGCGCGG +CGACCTGTCCAAGCGCCCCGGCTGGAACGGCCGCGACGCCGTCAAGCCCGAGGGCTGGCA +GCCGCCCAACCACGACTGGCTGCTCACCTTCGACCTGTCCGACGTGGCGGAGCTCCAGGA +GCTGCGCCAGCAGGCCCAGGGCCGCGAGGCCATCAGCCCGGTGTGGCTGGAGCTGCAGCA +CCTGCGGGAGACCAAGGGCCAGGACTACAACAACGTCCCGGGCGGGCGCGAGGCCTACTT +CCCGTTCGGCCACGAGTCCTACGCACACATGCTCCACACCAAGAACCTGCGCATCCAGTC +GCTCATCACGGCTATGCGCCAGGGCCGCGAGCCCAACTACGAGGGCCTGTACGACACCGC +CCGCGACCTGGTGAACTACGGCACCTACTACGCCGAGTGGCTGAAGCAGCAGGGCCTCGG +GGGCGCGAAGTGAGCGGCGTCCTCATGCCGTTCTACGACGTCTACGGTGCACTGATCGCC +TGGGCCTTCAGCAGCCCGATCGAGGCGAACGAGCGCACCGGAACGCGCGTCCACGTCGGC +CGGGGAGGCACGGCGTTCCGCGTCGACCTGAGCGACGGCCTCCTGCCGACCGTCGGCTAC +CGCAAGACCTTCCCGCGGTCCGCCGCGGCGGAGGTCGCCTGGTACGTGCGGGGCGAGCAG +GACGCCGCCTTCATCACCAGGTACGCGCCGTTGTGGGACAAGTTTGTCGAGCCGATCTAC +CCGCAGACTCCTGCCGGCACTGAGGCTAAGTCGGGTGTCGCATTCCCGGGGGTTCGCTCT +GCTTACGGCTACCGCTGGCGTCGCCACTTCGGCCGGGACCAGCTGCGGCTCGCGGTCGAG +GCGCTGCGCAAGGACCCGACGGACCGCAGGTGCTACGTGTCCGCCTGGGACCCGGCTGAG +GACGGCCTGGGC diff --git a/conf/references.config b/conf/references.config index a6a1476..4d8c029 100644 --- a/conf/references.config +++ b/conf/references.config @@ -1,46 +1,58 @@ +// Each entry points at a prepared reference laid out as /bwameth/.fa, plus a +// /gc_groups/ directory where per-organism GC bias references have been built. Setting +// gc_groups_dir turns the per-organism curves on for that genome; omitting it yields the +// whole-reference curve alone. See "GC bias curves" in the README for the directory's contents. params { genomes = [ 'T2T_chm13v2.0+bs_controls': [ - bwa_index: "/mnt/galaxy/galaxyworks/tool-data/T2T_chm13v2.0+bs_controls/bwameth_index/T2T_chm13v2.0+bs_controls/T2T_chm13v2.0+bs_controls.fa", - genome_fa: "/mnt/galaxy/galaxyworks/tool-data/T2T_chm13v2.0+bs_controls/bwameth_index/T2T_chm13v2.0+bs_controls/T2T_chm13v2.0+bs_controls.fa", - genome_fai: "/mnt/galaxy/galaxyworks/tool-data/T2T_chm13v2.0+bs_controls/bwameth_index/T2T_chm13v2.0+bs_controls/T2T_chm13v2.0+bs_controls.fa.fai", + bwa_index: "/bioinfo/ref/T2T_chm13v2.0+bs_controls/bwameth/T2T_chm13v2.0+bs_controls.fa", + genome_fa: "/bioinfo/ref/T2T_chm13v2.0+bs_controls/bwameth/T2T_chm13v2.0+bs_controls.fa", + genome_fai: "/bioinfo/ref/T2T_chm13v2.0+bs_controls/bwameth/T2T_chm13v2.0+bs_controls.fa.fai", + gc_groups_dir: "/bioinfo/ref/T2T_chm13v2.0+bs_controls/gc_groups", target_bed: "/bioinfo/ref/t2t_chm13_v2+meth_controls+m13+phix/folded_windows/T2T_chm13v2.0+meth_controls_hairpins.s18w200nogt.bed" ], 'grcm39+meth_controls': [ - bwa_index: "/mnt/galaxy/data/genome/grcm39+meth_controls/bwameth_index/grcm39+meth_controls/grcm39+meth_controls.fa", - genome_fa: "/mnt/galaxy/data/genome/grcm39+meth_controls/bwameth_index/grcm39+meth_controls/grcm39+meth_controls.fa", - genome_fai: "/mnt/galaxy/data/genome/grcm39+meth_controls/bwameth_index/grcm39+meth_controls/grcm39+meth_controls.fa.fai", + bwa_index: "/bioinfo/ref/grcm39+meth_controls/bwameth/grcm39+meth_controls.fa", + genome_fa: "/bioinfo/ref/grcm39+meth_controls/bwameth/grcm39+meth_controls.fa", + genome_fai: "/bioinfo/ref/grcm39+meth_controls/bwameth/grcm39+meth_controls.fa.fai", + gc_groups_dir: "/bioinfo/ref/grcm39+meth_controls/gc_groups", ], 't2t_2.0_eschColi_K12_bs_controls': [ - bwa_index: "/mnt/galaxy/galaxyworks/tool-data/t2t_2.0_eschColi_K12_bs_controls/bwameth_index/t2t_2.0_eschColi_K12_bs_controls/t2t_2.0_eschColi_K12_bs_controls.fa", - genome_fa: "/mnt/galaxy/galaxyworks/tool-data/t2t_2.0_eschColi_K12_bs_controls/bwameth_index/t2t_2.0_eschColi_K12_bs_controls/t2t_2.0_eschColi_K12_bs_controls.fa", - genome_fai: "/mnt/galaxy/galaxyworks/tool-data/t2t_2.0_eschColi_K12_bs_controls/bwameth_index/t2t_2.0_eschColi_K12_bs_controls/t2t_2.0_eschColi_K12_bs_controls.fa.fai", + bwa_index: "/bioinfo/ref/t2t_2.0_eschColi_K12_bs_controls/bwameth/t2t_2.0_eschColi_K12_bs_controls.fa", + genome_fa: "/bioinfo/ref/t2t_2.0_eschColi_K12_bs_controls/bwameth/t2t_2.0_eschColi_K12_bs_controls.fa", + genome_fai: "/bioinfo/ref/t2t_2.0_eschColi_K12_bs_controls/bwameth/t2t_2.0_eschColi_K12_bs_controls.fa.fai", + gc_groups_dir: "/bioinfo/ref/t2t_2.0_eschColi_K12_bs_controls/gc_groups", ], 'grch38_core+bs_controls': [ - bwa_index: "/mnt/galaxy/data/genome/grch38_core+bs_controls/bwameth_index/grch38_core+bs_controls/grch38_core+bs_controls.fa", - genome_fa: "/mnt/galaxy/data/genome/grch38_core+bs_controls/bwameth_index/grch38_core+bs_controls/grch38_core+bs_controls.fa", - genome_fai: "/mnt/galaxy/data/genome/grch38_core+bs_controls/bwameth_index/grch38_core+bs_controls/grch38_core+bs_controls.fa.fai", + bwa_index: "/bioinfo/ref/grch38_core+bs_controls/bwameth/grch38_core+bs_controls.fa", + genome_fa: "/bioinfo/ref/grch38_core+bs_controls/bwameth/grch38_core+bs_controls.fa", + genome_fai: "/bioinfo/ref/grch38_core+bs_controls/bwameth/grch38_core+bs_controls.fa.fai", + gc_groups_dir: "/bioinfo/ref/grch38_core+bs_controls/gc_groups", ], 'arabidopsis_thaliana_TAIR12_bs_controls': [ bwa_index: "/bioinfo/ref/arabidopsis_thaliana_TAIR12_bs_controls/bwameth/arabidopsis_thaliana_TAIR12_bs_controls.fa", genome_fa: "/bioinfo/ref/arabidopsis_thaliana_TAIR12_bs_controls/bwameth/arabidopsis_thaliana_TAIR12_bs_controls.fa", genome_fai: "/bioinfo/ref/arabidopsis_thaliana_TAIR12_bs_controls/bwameth/arabidopsis_thaliana_TAIR12_bs_controls.fa.fai", + gc_groups_dir: "/bioinfo/ref/arabidopsis_thaliana_TAIR12_bs_controls/gc_groups", ], 't2t_chm13_v2+meth_controls+m13+phix': [ bwa_index: "/bioinfo/ref/t2t_chm13_v2+meth_controls+m13+phix/bwameth/t2t_chm13_v2+meth_controls+m13+phix.fa", genome_fa: "/bioinfo/ref/t2t_chm13_v2+meth_controls+m13+phix/bwameth/t2t_chm13_v2+meth_controls+m13+phix.fa", genome_fai: "/bioinfo/ref/t2t_chm13_v2+meth_controls+m13+phix/bwameth/t2t_chm13_v2+meth_controls+m13+phix.fa.fai", + gc_groups_dir: "/bioinfo/ref/t2t_chm13_v2+meth_controls+m13+phix/gc_groups", ], 'rCheMyd1.pri.v2_bs_controls': [ bwa_index: "/bioinfo/ref/rCheMyd1.pri.v2_bs_controls/bwameth/rCheMyd1.pri.v2_bs_controls.fa", genome_fa: "/bioinfo/ref/rCheMyd1.pri.v2_bs_controls/bwameth/rCheMyd1.pri.v2_bs_controls.fa", genome_fai: "/bioinfo/ref/rCheMyd1.pri.v2_bs_controls/bwameth/rCheMyd1.pri.v2_bs_controls.fa.fai", + gc_groups_dir: "/bioinfo/ref/rCheMyd1.pri.v2_bs_controls/gc_groups", ], 'test': [ bwa_index: "${projectDir}/tests/fixtures/reference_files/reference.fa", genome_fa: "${projectDir}/tests/fixtures/reference_files/reference.fa", genome_fai: "${projectDir}/tests/fixtures/reference_files/reference.fa.fai", + gc_groups_dir: "${projectDir}/tests/fixtures/reference_files/gc_groups", target_bed: "${projectDir}/tests/fixtures/target_bed/emseq_test_regions.bed" ] ] -} \ No newline at end of file +} diff --git a/feature_cov_meth.nf b/feature_cov_meth.nf index 636dec3..003cf1e 100644 --- a/feature_cov_meth.nf +++ b/feature_cov_meth.nf @@ -37,7 +37,7 @@ def resolveGenomeRefs() { // avoids Nextflow lint warnings about params being defined multiple times. def mouse_preset = [ genome: "${params.local_ref_files_path}/grcm39+meth_controls.fa", - ucsc_cpg_islands_gtf: "${params.local_ref_files_path}/grcm39_cpg_islands.gtf.gz", + ucsc_cpg_islands_gtf: "${params.local_ref_files_path}/grcm39_cpg_islands.gtf", cpg_chr_lookup: '$10,$5', // assembly report col10 (chrN) -> col5 (GenBank accession) refseq_gff_url: 'https://ftp.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/refseq/vertebrate_mammalian/Mus_musculus/annotation_releases/109/GCF_000001635.27_GRCm39/GCF_000001635.27_GRCm39_genomic.gff.gz', ncbi_assembly_report_url: 'https://ftp.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/refseq/vertebrate_mammalian/Mus_musculus/annotation_releases/109/GCF_000001635.27_GRCm39/GCF_000001635.27_GRCm39_assembly_report.txt', @@ -46,8 +46,8 @@ def resolveGenomeRefs() { old_new_chain_url: 'http://hgdownload.cse.ucsc.edu/goldenPath/mm10/liftOver/mm10ToMm39.over.chain.gz', ] def t2t_preset = [ - genome: "${params.local_ref_files_path}/T2T_chm13v2.0+bs_controls.fa", - ucsc_cpg_islands_gtf: "${params.local_ref_files_path}/t2t2_ucsc_cpg_islands.gtf.gz", + genome: "${params.local_ref_files_path}/T2T_chm13v2.0+meth_controls.fa", + ucsc_cpg_islands_gtf: "${params.local_ref_files_path}/human_t2t_cpg_islands.gtf", cpg_chr_lookup: '$10,$10', // T2T: col10 used for both source and dest refseq_gff_url: 'https://ftp.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/refseq/vertebrate_mammalian/Homo_sapiens/annotation_releases/110/GCF_009914755.1_T2T-CHM13v2.0/GCF_009914755.1_T2T-CHM13v2.0_genomic.gff.gz', ncbi_assembly_report_url: 'https://ftp.ncbi.nlm.nih.gov/genomes/refseq/vertebrate_mammalian/Homo_sapiens/annotation_releases/110/GCF_009914755.1_T2T-CHM13v2.0/GCF_009914755.1_T2T-CHM13v2.0_assembly_report.txt', diff --git a/lib/contig_groups.nf b/lib/contig_groups.nf new file mode 100644 index 0000000..5ba7522 --- /dev/null +++ b/lib/contig_groups.nf @@ -0,0 +1,206 @@ +// Picard normalizes coverage against the window-GC distribution of the reference it is handed +// +// Assignment is by exact contig name, read from the built contig_groups.tsv + +def hasContigGroups(reference_list) { + return reference_list?.get('gc_groups_dir') as boolean +} + +// One map per group, contigs in the TSV's order, which is composite .fai order. +def readContigGroups(genome, reference_list) { + def dir = reference_list.gc_groups_dir + def tsv = file("${dir}/contig_groups.tsv") + if (!tsv.exists()) { + error "Genome '${genome}' sets gc_groups_dir='${dir}' but ${tsv} is missing." + } + + // Columns are read positionally, so a file whose columns have been reordered must fail loudly + // here rather than silently grouping by the wrong field. + def lines = tsv.readLines() + def required = ['contig_name', 'sequence_length', 'frac_gc', 'contig_group'] + def header = lines ? lines[0].split('\t', -1)*.trim() : [] + if (header.size() < required.size() || header[0.. + def lineno = idx + 2 + if (!line?.trim() || line.startsWith('#')) { + return + } + // -1 keeps trailing empty fields: an ungrouped contig's row ends in an empty + // contig_group, and the default split would drop it and make the row look truncated. + def fields = line.split('\t', -1) + if (fields.size() < required.size()) { + error "${tsv} line ${lineno}: expected at least ${required.size()} tab-separated " + + "fields, got ${fields.size()}: ${fields}" + } + def contig = fields[0]?.trim() + if (!contig) { + error "${tsv} line ${lineno}: contig_name must not be empty" + } + if (group_of.containsKey(contig)) { + error "${tsv} line ${lineno}: contig '${contig}' already appears earlier in the file; " + + "a contig belongs to exactly one group" + } + if (!(fields[1]?.trim() ==~ /\d+/)) { + error "${tsv} line ${lineno}: sequence_length '${fields[1]}' is not a whole number" + } + def type = fields.size() > 4 && fields[4]?.trim() ? fields[4].trim() : 'unknown' + if (!(type in legal_types)) { + error "${tsv} line ${lineno}: contig_type '${type}' is not one of ${legal_types.join(', ')}" + } + def group = fields[3]?.trim() + group_of[contig] = group + length_of[contig] = fields[1].trim() as long + if (!group) { + return // ungrouped contigs get no curve of their own + } + // The group becomes a filename and an unquoted sed replacement in + // gc_bias_by_contig_group, so a name outside this set could inject sed or shell syntax. + if (!(group ==~ /[A-Za-z0-9_.-]+/)) { + error "${tsv} line ${lineno}: contig_group '${group}' must match [A-Za-z0-9_.-]+" + } + grouped.computeIfAbsent(group) { [contigs: [], bp: 0L, windows: 0L] } + grouped[group].contigs << contig + grouped[group].bp += length_of[contig] + // Picard slides its 100 bp window per position rather than tiling, so a contig of length L + // yields L-101 windows and one <= 101 bp yields none. + grouped[group].windows += Math.max(0L, length_of[contig] - 101L) + } + + if (!group_of) { + error "${tsv} has a header but no data rows." + } + + def groups = grouped.collect { name, data -> + [ + name : name, + contigs : data.contigs, + bp : data.bp, + windows : data.windows, + fasta : file("${dir}/${name}.fa"), + fai : file("${dir}/${name}.fa.fai"), + dict : file("${dir}/${name}.dict"), + bed : file("${dir}/${name}.bed"), + contig_list: file("${dir}/${name}.contigs.txt"), + ] + } + + // Every contig ungrouped would leave groupTuple(size: 0) waiting forever, which surfaces as + // a run that "succeeds" having aggregated nothing. + if (groups.isEmpty()) { + error "Genome '${genome}' sets gc_groups_dir='${dir}' but ${tsv} assigns no contig to a group." + } + + validateAgainstReferenceIndex(genome, tsv, reference_list, group_of, length_of) + validateContigGroupArtifacts(genome, dir, groups) + return groups +} + +// A gc_groups_dir built from this same FASTA already agrees with it, but a TSV written by hand, or +// carried over from a similar reference, has no such guarantee: picard compares each subset BAM's +// header against the subset reference's dictionary, so a stale or mistyped contig otherwise +// surfaces as a dictionary error once per library per group, after alignment has already run. +def validateAgainstReferenceIndex(genome, tsv, reference_list, group_of, length_of) { + // genome_fai is optional in a genome entry -- main.nf only ever checks for '.fai', + // which is what samtools faidx produces -- so fall back to that rather than dying on a null. + def fai_path = reference_list?.get('genome_fai') ?: "${reference_list.genome_fa}.fai" + def fai = file(fai_path) + if (!fai.exists()) { + error "Genome '${genome}' needs a FASTA index to check ${tsv} against the reference, but " + + "${fai} is missing. Run: samtools faidx ${reference_list.genome_fa}" + } + + def fai_length = [:] + fai.readLines().each { line -> + if (!line?.trim()) { + return + } + def fields = line.split('\t') + fai_length[fields[0]] = fields[1] as long + } + + def listed = { items -> items.take(10).join('\n ') + (items.size() > 10 ? "\n ..." : '') } + + def missing = group_of.keySet().findAll { !fai_length.containsKey(it) } + if (missing) { + error "${tsv} names ${missing.size()} contig(s) that are not in ${fai}:\n ${listed(missing)}" + } + + def mismatched = group_of.keySet() + .findAll { length_of[it] != fai_length[it] } + .collect { "${it}: TSV says ${length_of[it]}, ${fai.name} says ${fai_length[it]}" } + if (mismatched) { + error "${tsv} disagrees with ${fai} on sequence_length, so it was built against a " + + "different reference:\n ${listed(mismatched)}" + } + + def absent = fai_length.keySet().findAll { !group_of.containsKey(it) } + if (absent) { + log.warn "${absent.size()} contig(s) in ${fai} are absent from ${tsv} and get no GC curve " + + "of their own: ${absent.take(10).join(', ')}${absent.size() > 10 ? ', ...' : ''}" + } +} + +// Checked up front because a missing subset reference otherwise surfaces as an opaque picard +// failure mid-run. +def validateContigGroupArtifacts(genome, dir, groups) { + def missing = groups.collectMany { group -> + ['fasta', 'fai', 'dict', 'bed', 'contig_list'] + .findAll { !group[it].exists() } + .collect { group[it].toString() } + } + if (missing) { + error "Genome '${genome}' is missing pre-built per-organism GC bias references in " + + "${dir}:\n ${missing.join('\n ')}" + } + + groups.findAll { it.windows == 0L }.each { + log.warn "Group '${it.name}' yields no picard GC windows (every contig is <= 101 bp); " + + "its GC bias curve will be empty." + } + + def group_summary = groups.collect { + "${it.name} (${it.contigs.size()} contigs, ${it.bp} bp, ${it.windows} windows)" + } + log.info "Per-organism GC bias enabled for '${genome}': ${group_summary.join(', ')}" +} + +// MultiQC plots one GC bias curve per library, and its picard/gcbias module collapses a multi-block +// file to a single series, so it has to be handed exactly one curve. The whole-reference curve is +// the wrong one to show: it counts the spike-in controls, and pUC19 (51% GC), lambda (50%) and +// especially Xp12 (68%) pull the visible curve away from the autosome-only curve EM-seq reported +// before per-organism curves existed -- a ~24% shift in picard's GC_DROPOUT at a 1% spike-in. +// +// Defaults to the group with the most picard windows rather than a fixed name like +// 'human_autosome', because five of the configured genomes are not human; the largest group is the +// host organism for every '+meth_controls' composite. --multiqc_gc_group names one explicitly. +def selectMultiqcGroup(groups, requested) { + if (requested) { + def match = groups.find { it.name == requested } + if (!match) { + error "--multiqc_gc_group '${requested}' is not a contig group of this genome; " + + "available groups: ${groups*.name.join(', ')}" + } + log.info "MultiQC GC bias curve: group '${match.name}' (${match.windows} picard windows), " + + "set by --multiqc_gc_group." + return match.name + } + + def widest = groups.max { it.windows } + log.info "MultiQC GC bias curve: group '${widest.name}' (${widest.windows} picard windows, the " + + "largest). Override with --multiqc_gc_group." + return widest.name +} diff --git a/main.nf b/main.nf index 0b15f53..048f51f 100644 --- a/main.nf +++ b/main.nf @@ -1,4 +1,4 @@ -// nextflow.preview.topic = true +nextflow.preview.topic = true include { registerEmailNotifications } from './lib/notifications.nf' include { createVersionsFile } from './lib/versions.nf' @@ -18,7 +18,8 @@ include { group_bed_intersections } from './modules/gr include { concatenate_files as concat_intersections; concatenate_files as concat_positional_summaries; concatenate_files as concat_region_summaries;} from './modules/concatenate_files' -include { gc_bias } from './modules/gc_bias' +include { gc_bias_curves } from './subworkflows/gc_bias_curves.nf' +include { hasContigGroups } from './lib/contig_groups.nf' include { idx_stats } from './modules/idx_stats' include { flagstats } from './modules/flagstats' include { fastqc } from './modules/fastqc' @@ -151,7 +152,7 @@ workflow { } ///////// Collect statistics /////// - gc_bias( md_bams, genome_fa, genome_fai ) + gc_bias_curves( md_bams ) idx_stats( md_bams ) flagstats( md_bams ) fastqc( md_bams ) @@ -167,7 +168,7 @@ workflow { ['--metadata_bam_file', bams], ['--fastp', mergeFastpJson.out.merged_json], ['--aln', picard_metrics.out.for_agg ], - ['--gc', gc_bias.out.for_agg ], + ['--gc', gc_bias_curves.out.for_agg ], ['--dup', mergeAndMarkDuplicates.out.log], ['--idx_stats', idx_stats.out.for_agg], ['--flagstat', flagstats.out.for_agg], @@ -178,13 +179,22 @@ workflow { ['--fgbio_switchbacks', find_switchback_reads.out.for_agg ] ] - multiqc_opts = agg_opts.clone() + // Same options as the aggregate except --gc; see gc_bias_curves' for_multiqc. + multiqc_opts = agg_opts.collect { it[0] == '--gc' ? ['--gc', gc_bias_curves.out.for_multiqc] : it } if (!params.single_end) { insert_size_metrics( md_bams ) multiqc_opts << ['--insert', insert_size_metrics.out.high_mapq] agg_opts << ['--insert', insert_size_metrics.out.for_agg] } + if (hasContigGroups(reference_list)) { + // A static property of the reference, not a process output, so it is attached to every + // library; ngs-agg upserts on (genome_id, contig_name), making the repeat a no-op. + agg_opts << ['--genome_contigs', md_bams.map { library, _bam, _bai -> + tuple(library, file("${reference_list.gc_groups_dir}/contig_groups.tsv")) + }] + } + if (params.enable_neb_agg) { agg_tuple = format_ngs_agg_opts(agg_opts) aggregate_results( agg_tuple, "${params.workflow}", 'unspecified', params.workflow_name_modifier ?: '' ) diff --git a/modules/concatenate_gc_bias.nf b/modules/concatenate_gc_bias.nf new file mode 100644 index 0000000..3bd59f0 --- /dev/null +++ b/modules/concatenate_gc_bias.nf @@ -0,0 +1,24 @@ +// picard writes a multi-line '##' preamble before its header row. Taking line 1 of the first file +// and lines 2+ of every file leaves each file's preamble and header inline, which is harmless: +// GcBias.parse in ngs-aggregate_results skips '#' lines and the repeated column header. +process concatenate_gc_bias { + tag { library } + label 'process_single' + publishDir "${params.outputDir}/stats/gc_bias" + + input: + tuple val(library), path(files) + + output: + tuple val(library), path("${library}.gc_metrics.combined.tsv"), emit: for_agg + + script: + """ + head -n 1 "${files[0]}" > "${library}.gc_metrics.combined.tsv" + for file in ${files}; do + if [ -s "\$file" ]; then + tail -n +2 "\$file" >> "${library}.gc_metrics.combined.tsv" + fi + done + """ +} diff --git a/modules/gc_bias.nf b/modules/gc_bias.nf index 783f477..e677006 100644 --- a/modules/gc_bias.nf +++ b/modules/gc_bias.nf @@ -1,29 +1,26 @@ - +// The whole-reference GC bias curve for one library. +// +// Per-organism curves for a composite genome come from gc_bias_by_contig_group, which streams a +// contig subset of the same BAM against that organism's own reference. process gc_bias { - label 'medium_cpu' tag { library } - conda "bioconda::picard=3.3.0 bioconda::samtools=1.22" + label 'medium_cpu' + conda "bioconda::picard=3.3.0" publishDir "${params.outputDir}/stats/gc_bias" input: - tuple val(library), path(bam), path(bai) - val(genome_fa) - val(genome_fai) + tuple val(library), path(bam), path(bai), val(picard_reference) + output: tuple val(library), path("${library}.gc_metrics"), emit: for_agg - tuple val("${task.process}"), val('samtools'), eval('samtools --version | head -n 1 | sed \'s/^samtools //\''), topic: versions tuple val("${task.process}"), val('picard'), eval('picard CollectGcBiasMetrics --version 2>&1 | cut -f 2 -d ":"'), topic: versions script: + // The picard flags here must stay in step with modules/gc_bias_by_contig_group.nf. """ - samtools view -H ${bam} | grep "^@SQ" \ - | grep -v "plasmid_puc19\\|phage_lambda\\|phage_Xp12\\|phage_T4\\|EBV\\|chrM" \ - | awk -F":|\\t" '{print \$3"\\t"0"\\t"\$5}' > include_regions.bed - - samtools view -h -L include_regions.bed ${bam} | \ - picard -Xmx${task.memory.toGiga()}g CollectGcBiasMetrics \ - --IS_BISULFITE_SEQUENCED true --VALIDATION_STRINGENCY SILENT \ - -I /dev/stdin -O ${library}.gc_metrics -S ${library}.gc_summary_metrics \ - --CHART /dev/null -R ${genome_fa} + picard -Xmx${task.memory.toGiga()}g CollectGcBiasMetrics \\ + --IS_BISULFITE_SEQUENCED true --VALIDATION_STRINGENCY SILENT \\ + -I ${bam} -O ${library}.gc_metrics -S ${library}.gc_summary_metrics \\ + --CHART /dev/null -R ${picard_reference} """ } diff --git a/modules/gc_bias_by_contig_group.nf b/modules/gc_bias_by_contig_group.nf new file mode 100644 index 0000000..48c0664 --- /dev/null +++ b/modules/gc_bias_by_contig_group.nf @@ -0,0 +1,90 @@ +// One organism's GC bias curve from a composite alignment, computed without ever writing the +// subset BAM to disk. +// +// CollectGcBiasMetrics is a single-pass reader and needs no index, so samtools can stream the +// group's reads into it on stdin -- the same idiom gc_bias itself used before per-organism curves +// existed. Materializing the subset BAM instead costs roughly one extra copy of the aligned BAM +// per library (the groups partition the reference), plus its index and an indexing pass, for a +// file nothing downstream reads. +// +// picard_reference MUST be this group's subset reference, never the composite: CollectGcBiasMetrics +// takes its window denominator from the whole reference it is handed, so the composite's other +// organisms would drag this curve toward their own GC. +process gc_bias_by_contig_group { + tag { "${library}:${group}" } + label 'medium_cpu' + conda "bioconda::picard=3.3.0 bioconda::samtools=1.22 conda-forge::gawk=5.3.1 conda-forge::sed=4.9" + // pattern keeps the multiqc/ copy below out of the published directory, where it would + // collide with the whole-reference ${library}.gc_metrics from gc_bias. + publishDir "${params.outputDir}/stats/gc_bias", pattern: "*.gc_metrics" + + input: + tuple val(library), path(bam), path(bai), val(group), path(group_bed), path(group_contigs), val(picard_reference) + + output: + tuple val(library), val(group), path("${library}.${group}.gc_metrics"), emit: for_agg + tuple val(library), val(group), path("multiqc/${library}.gc_metrics"), emit: for_multiqc + tuple val("${task.process}"), val('samtools'), eval('samtools --version | head -n 1 | sed \'s/^samtools //\''), topic: versions + tuple val("${task.process}"), val('picard'), eval('picard CollectGcBiasMetrics --version 2>&1 | cut -f 2 -d ":"'), topic: versions + + script: + def prefix = "${library}.${group}" + // The picard flags here must stay in step with modules/gc_bias.nf, which runs the same tool for + // the whole-reference curve. + """ + # picard compares the BAM header's sequence dictionary against the reference's and demands the + # same names, lengths AND order. Checking that up front turns a bad contig list into a clear + # message instead of a stack trace inside CollectGcBiasMetrics; counting @SQ lines alone would + # accept a list that merely disagrees on order, which picard then rejects. + samtools view -H ${bam} \\ + | awk -v contigs=${group_contigs} ' + BEGIN { while ((getline line < contigs) > 0) { keep[line] = 1 } } + /^@SQ/ { + name = "" + for (i = 1; i <= NF; i++) { if (\$i ~ /^SN:/) { name = substr(\$i, 4) } } + if (name in keep) { print name } + } + ' FS='\\t' > bam_group_contigs.txt + cut -f 1 ${picard_reference}.fai > reference_contigs.txt + if ! cmp -s bam_group_contigs.txt reference_contigs.txt; then + echo "ERROR: ${library} group '${group}': BAM header contigs do not match ${picard_reference}.fai" >&2 + echo " '<' = subset reference, '>' = BAM header" >&2 + diff reference_contigs.txt bam_group_contigs.txt >&2 || true + exit 1 + fi + + # -M -L rather than naming regions as arguments: a draft assembly member can have >7000 contigs + # and would blow the argv limit. -L keeps the full composite header, so the @SQ filter is + # required rather than cosmetic -- picard rejects a header listing every composite contig + # against a subset reference. + samtools view -h -M -L ${group_bed} ${bam} \\ + | awk -v contigs=${group_contigs} ' + BEGIN { while ((getline line < contigs) > 0) { keep[line] = 1 } } + /^@SQ/ { + name = "" + for (i = 1; i <= NF; i++) { if (\$i ~ /^SN:/) { name = substr(\$i, 4) } } + if (name in keep) { print } + next + } + { print } + ' FS='\\t' OFS='\\t' \\ + | picard -Xmx${task.memory.toGiga()}g CollectGcBiasMetrics \\ + --IS_BISULFITE_SEQUENCED true --VALIDATION_STRINGENCY SILENT \\ + -I /dev/stdin -O ${prefix}.gc_metrics -S ${prefix}.gc_summary_metrics \\ + --CHART /dev/null -R ${picard_reference} + + # The group rides in ACCUMULATION_LEVEL because GcBias.parse in ngs-aggregate_results already + # reads that column and maps picard's own labels to 'all'. Anchoring on 'All Reads' leaves the + # ACCUMULATION_LEVEL header line alone. The group needs no escaping: readContigGroups in + # lib/contig_groups.nf constrains contig_group to [A-Za-z0-9_.-]+, so it cannot reach here + # containing sed metacharacters. + sed -i 's/^All Reads\\t/${group}\\t/' ${prefix}.gc_metrics + + # MultiQC's picard/gcbias module is configured with use_filename_as_sample_name, so the file + # name becomes the series label. Copying to the name the whole-reference curve has always used + # keeps the report's sample labels identical to historic runs -- only the curve's content + # changes -- so the two are directly comparable. + mkdir -p multiqc + cp ${prefix}.gc_metrics multiqc/${library}.gc_metrics + """ +} diff --git a/modules/multiqc.nf b/modules/multiqc.nf index 18cb78a..eae6a5f 100644 --- a/modules/multiqc.nf +++ b/modules/multiqc.nf @@ -43,6 +43,8 @@ process multiqc { samtools_idxstats_always: - plasmid_puc19c - phage_lambda + - phage_T4 + - phage_Xp12 FastQC: percent_duplicates: False total_sequences: False diff --git a/nextflow.config b/nextflow.config index b83c626..25980c8 100644 --- a/nextflow.config +++ b/nextflow.config @@ -22,6 +22,11 @@ params { methyl_quality_threshold = 20 single_end = false + // Which per-organism GC bias curve MultiQC plots, by contig group name (e.g. 'human_autosome'). + // null selects the group with the most picard windows. Ignored for a genome with no + // gc_groups_dir, which has only the whole-reference curve to plot. + multiqc_gc_group = null + // Optional memory cap applied across all processes (e.g. --max_memory 30.GB). // null means no cap — per-process defaults in conf/base.config apply. max_memory = null diff --git a/subworkflows/gc_bias_curves.nf b/subworkflows/gc_bias_curves.nf new file mode 100644 index 0000000..fa998ef --- /dev/null +++ b/subworkflows/gc_bias_curves.nf @@ -0,0 +1,80 @@ +// GC bias curves for one set of aligned BAMs: always the whole-reference curve, plus one curve per +// organism when the genome is a composite that ships a gc_groups_dir. +// +// Encapsulated as a subworkflow so main.nf sees one call regardless of whether the genome has +// contig groups, and so the conditional wiring and the per-library merge stay in one place. + +include { hasContigGroups; readContigGroups; selectMultiqcGroup } from '../lib/contig_groups.nf' +include { gc_bias } from '../modules/gc_bias.nf' +include { gc_bias_by_contig_group } from '../modules/gc_bias_by_contig_group.nf' +include { concatenate_gc_bias } from '../modules/concatenate_gc_bias.nf' + +workflow gc_bias_curves { + take: + md_bams // tuple(library, bam, bai) + + main: + reference_list = params.genomes[params.genome] + + gc_bias(md_bams.map { library, bam, bai -> + tuple(library, bam, bai, reference_list.genome_fa) + }) + gc_curves = gc_bias.out.for_agg + // Falls through to the whole-reference curve for a genome with no contig groups; see the + // warning below for why that is not the curve we would rather show. + multiqc_curve = gc_bias.out.for_agg + + // Each organism needs a matching pair -- its own reads and its own reference -- because + // picard normalizes against whatever reference it is handed. + if (hasContigGroups(reference_list)) { + contig_groups = readContigGroups(params.genome, reference_list) + + gc_bias_by_contig_group( + md_bams.flatMap { library, bam, bai -> + contig_groups.collect { group -> + tuple(library, bam, bai, group.name, group.bed, group.contig_list, + group.fasta.toString()) + } + } + ) + + // One group's curve, under the filename the whole-reference curve has always had, so + // the report stays comparable to historic runs. + multiqc_group = selectMultiqcGroup(contig_groups, params.multiqc_gc_group) + multiqc_curve = gc_bias_by_contig_group.out.for_multiqc + .filter { library, group, curve -> group == multiqc_group } + .map { library, group, curve -> tuple(library, curve) } + + concatenate_gc_bias( + gc_bias.out.for_agg + // size: lets a library's merge start as soon as its own groups are done; + // without it groupTuple waits for every library's groups first. + .join(gc_bias_by_contig_group.out.for_agg + .map { library, group, curve -> tuple(library, curve) } + .groupTuple(size: contig_groups.size())) + .map { library, whole_reference, group_curves -> + tuple(library, [whole_reference] + group_curves.sort(false) { it.name }) + } + ) + gc_curves = concatenate_gc_bias.out.for_agg + } + else { + if (params.multiqc_gc_group) { + log.warn "--multiqc_gc_group '${params.multiqc_gc_group}' was given but genome " + + "'${params.genome}' sets no gc_groups_dir, so there are no per-organism " + + "curves to choose from." + } + log.warn "Genome '${params.genome}' sets no gc_groups_dir, so the GC bias curve covers " + + "the whole reference, spike-in controls included. That curve sits higher at " + + "the GC-rich end than the autosome-only curve EM-seq reported historically, " + + "so do not compare it directly with older runs." + } + + emit: + for_agg = gc_curves + // A single curve, because MultiQC's picard/gcbias module is configured with + // use_filename_as_sample_name: every metrics block in a merged file resolves to one sample + // name and the last silently wins, so a combined file would plot one arbitrary organism's + // curve labelled as the library. + for_multiqc = multiqc_curve +} diff --git a/tests/fixtures/reference_files/gc_groups/contig_groups.tsv b/tests/fixtures/reference_files/gc_groups/contig_groups.tsv new file mode 100644 index 0000000..e5a44c8 --- /dev/null +++ b/tests/fixtures/reference_files/gc_groups/contig_groups.tsv @@ -0,0 +1,2 @@ +contig_name sequence_length frac_gc contig_group contig_type +chr1 284940 0.320939 testorg autosomal diff --git a/tests/fixtures/reference_files/gc_groups/testorg.bed b/tests/fixtures/reference_files/gc_groups/testorg.bed new file mode 100644 index 0000000..e4682b2 --- /dev/null +++ b/tests/fixtures/reference_files/gc_groups/testorg.bed @@ -0,0 +1 @@ +chr1 0 284940 diff --git a/tests/fixtures/reference_files/gc_groups/testorg.contigs.txt b/tests/fixtures/reference_files/gc_groups/testorg.contigs.txt new file mode 100644 index 0000000..0a520cf --- /dev/null +++ b/tests/fixtures/reference_files/gc_groups/testorg.contigs.txt @@ -0,0 +1 @@ +chr1 diff --git a/tests/fixtures/reference_files/gc_groups/testorg.dict b/tests/fixtures/reference_files/gc_groups/testorg.dict new file mode 100644 index 0000000..f635a59 --- /dev/null +++ b/tests/fixtures/reference_files/gc_groups/testorg.dict @@ -0,0 +1,2 @@ +@HD VN:1.6 +@SQ SN:chr1 LN:284940 M5:e2d98a7cc072e12f74f7ef08529c1cba diff --git a/tests/fixtures/reference_files/gc_groups/testorg.fa b/tests/fixtures/reference_files/gc_groups/testorg.fa new file mode 100644 index 0000000..a430341 --- /dev/null +++ b/tests/fixtures/reference_files/gc_groups/testorg.fa @@ -0,0 +1,4750 @@ +>chr1 +GAAATATTAGAGGTTTTGTTTTGGTGTTGTTTGGAATGAAGTTATTTATTAGTTATGGGT +GTGTTATTTTTTTTTTTGTATTTTAGGATTGATTTGATTAGTAAGGGATTGGATTATTTG +TAGATCGGAAGAGTATACGTTTGAATTTTACGAAACCATTACTCCCGCCCTTATTTGGGT +CTGCCCGCCCCCACTTCAATAGCGGTAGTTATCCACGGGCAGCCAGTTAAGTGTAAGCCT +GACCGCCTTCATATACTTGTCGCAGCGCGGGACCTAACTCTCGTGGGAACCGTTATTGTT +GAAAGCGCGTTATATCGATAGTAGAGTTTAGTATCGGTTCCTAACAAATAAAAATCAAAG +CAGAAACAGCTATGTCTCTCGGGAAGCTTAGGGGTGCCTGGCGCTGTCGCTATTTCGCTA +CCAAACTATGATACCATCAAAGTGATGAGGCCATCCAAGTCGCTTAAACGTTTTATGGGA +AAGGATAAGGACTGCGAGGTTACAAAAACCTTTGGGATACTTCTTATGCCGGGATCCGGT +CGAAACGGCAAGGGGTGCCTAGATTTGCATTGTTGTCTGGTCCCCTACGTATGCAAGACC +CTCAGGAGCCAACGCGTGTTACCTCCGGAGCCATTACCAGCCTGGTTCATAGTGATGGAT +CGTTCAACCAAGACTCCGTTGGTTGTTAGCTACGCGTTTACCTTGAACCATCTTTCCCTA +CACGACGCTCTTCCGATCTAAAATATTAAAAATTTTATTTTAATATTATTTAAAATAAAA +TTATTTATTAATTATAAATATATTATTTTTTTTTTTATATTTTAAAATTAATTTAATTAA +TAAAAAATTAAATTATTTATGATAGAGTAAGGTTTTGTTTTAAAAAAAAAGAGAGATATT +GAATATTGTGATAATGGTAATTTATAATGGTTTTGTTTGTTTTTTTATAAAAAAAAATTG +TAATTGATAAAAGATCGGAAGAGTATACGTTTGAATTTTAGTTACGTTTTGGACCGTGCT +CTGGACCCGTCCCGTTTGCCCAACACGGTTCCGCTTGGGTGTCTAAGACATGGATGCCGC +CATTCCCGAACAAACCTTCGAAAGTCCGCCAGTTTGTCCGTAGTACGTGCTTTGTTAACT +TGGCAACCTAGCCTCCATATCTTGCATCACGCGCGTAGATTCATATAGAAAAAAGCCCTT +GCAGATCTGATGCCCGCGTGTGAGGCGGTCACGGGTTGTTTCTGTCACCGTAGACGAACC +TTCGCATAGCCCAAAGAATGGGCGCATCCTAACTTATCATTGGATTGGTATTTACTAGAT +GTTTTAGCTAAGTCTACGGAGTTGTCGCACGAGTTTCACCTTCAGCTAAGCACGTTCCGT +GTGTGTGGCCGTTTAGGAACCAAACTCGTGATGCCTTGCTTGGTCCCAAGACGCGCTGTG +GCGCTCGACTTTAACACTCTTTCCCTACACGACGCTCTTCCAATCTAATAAAATAAAATT +TTATTTTAAAAAAAAAAAAAAATATTAAATATTATAATAATAATAATTTATAATAATTTT +ATTTATTTTTTTATAAAAAAAAATTATAATTAATAAAAATTTTTTTACGATTGTTTTTAA +TTGTTGGAGATTTTAGGTAAATGAAGATGTTAGTTTTTAGAGAGAGAAAAAAGAAGAAAG +AAATAAAGAGAATAGATGTTTTATATATGTTGTTATTTTTTATGATAGGGTATAAAGATC +GGAAGAGTTAGCCTGGTGTTGGCATAGCGATGATGGACATTGGCCGCGCAGAGAAAATTG +CTTTTGTGTAAATTATATGCCGATACCTTATGGAAGTCTCCGATTACCAGAGTCCGCCTA +GGGAATTTTACGTACGCAAGCGACCGTGCCCCACGTTAGACCGTGTGCTTGAACTATGGA +GGGTGCAGGAATGGCATGACGTAAAAGTGTTAGACGCGGCTCACGCCGCTGAACGACGGT +GCATATATGCACAACATCCGTAGAACATATTCCCCTCGAGAGACAAATAACGCTGAGTTT +TAGCAGAAACTCTTCCGATCTAATTTTTTTACGATTATTTTTAATTATTAAAAATTTTAA +ATAAATAAAAATATTAATTTTTAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAAATAAAAAAAATAAA +TATTTTATATATATTATTATTTTTTATAATAAAATATAATATTTTATGATTATGGATGAA +GGTTGAATATTGTTAAGATGGTAGTTTTTTTTAAATTGATTTATAGATTTAATTTTATTT +TTATTAGAATGTTAGATGAGTTTTTTGTAAAATTGATAAGTTGATTTTTAAATTTATATG +GAATTGAGAGCGCAATGATCGCACGTCGCCTCAACAGATAGTACGCTCAAACGTTGTGGG +CGAGGTTGCACCTTGCCTTCATCCAATTCATGCCGGGAGACAACGGACTCCATGATATGT +ACTCTAGCATGCATTACGTGGGTTCTGGGGGGTTTGGCGAGCCAGTAGTATCCTTACTTC +CATAGGAGATGAGACAGCTTACGATGAATTCACGTCTTGGGGCTGGGGGGAACGATAATT +TATCCGCAGGGAGACTGAAGGACAATATACAATATCGAGTAGCAATCGCTTTACTAAGTT +CGAGTATTACTCTGATTTCGCGACGATCATCGAATGGGCGGGTGGAATCATGCGGCCTAT +TCAATCAGTGGGATAACACGACAGTAGGGGGGCCCAACCCAAAATCCCCGTCCTTGCGCG +TTCCGAAACGTAATACACTGCATCTCAACGCTCGCCGCGTAAGAGATGATACGTGAAATT +AAGAAACAAAATTCACCAACTGCGATCGGGGTTGCTGAAGGTGGCTGGTCTCTAGGTTCA +CACTCAGGTGCCGCCAGTTCTTAGGTTATTCCTTAACGCAGGTCGCAATAGGGATACAAG +TGGTGAGAAGATAAAGGAACGGGATCTTATTTTATAATTATAAATAAAAATTAAATATTA +TTAAAATAATAATTTTTTTTAAATTAATTTATAAATTTAATTTTATTTTTATTAAAATAT +TAAATAAATTTTTTATAAAATTAATAAATTAATTTTTAAATTTATATAAAATTAATAATA +GAGGAGATAGAATATAGAAGAAAAAAATTGTTAATTTAAAAGAGGAAGAAAGGAATAGAA +GAAAAAAGAATGGATATGGTAAATAGAAATTAAATATAGTAAATTTAAGAATTGGAATAA +ATAAATTGGATAGATTGGAAGAGTTCATAAAGAGCCTAGTGAATGACGCCCTGAAATCTA +AGAGACTTACGATCGTGATTGGTTCTTTTTCCTGCTCCGGTGTACAACGCGGTCGTGTCG +TACAGGAGTTAGAATCGTTTGATTAGCAATGTCTGATACCGCTCTTAGGTTGCACGACAG +GTCGGCCCTTCTTCCCGGAGCAAGTGCTTGCGCACGTACCACAGGACCTCAATGCACGGG +CCCGGTACTAAAACTCGATGTGATCACTCTTCCGATCTATAATAAAAAAAATAAAATATA +AAAAAAAAAAATTATTAATTTAAAAAAAAAAAAAAAAAATAAAAAAAAAAAAAATAAATA +TAATAAATAAAAATTAAATATAATAAATTTAAAAATTAAAATAAATAAATTAAATATGTA +ATTAGATTTTTATTATGTTTTTGTTTTATAGAAATATTGATTTTATTTTTATTGTAAAAA +GTTATTTAAGTAATAGTTTATTTTTAAGTAAATTAGTTTTATAATTGTAAGGTTTGTAAG +ATATATAAATAAAGTTGTAGGTGGAAGCCGTGCAGTATAGGCATTCAGATTAACTACAAA +CTAGGGCGCTTTGAAGTCTTAATAGTTTCCACGTAACCAGCTAATAATCACCGCAGCTGA +AGGGATACTTCGATTGCAAACCTCAAGTCATCAACATACTTATGTTTCGAGCATGTCACT +GGAGCATGTAGACATCCCATTCGGTTCAGATCAAGGAAGATACGCACCCCTACTCAGGTC +CTTTCCGTCATCACGTGCGCACGAGCGCTACTGCTATAGGACCACATGATACCCAAACAC +TAAGCGGTGAGGGTATCGACGCGAATGTGGATGGCTCTCCGTGTAGCATATCCGGATCTA +ACGGCCGCAGTTCAGTCCCACCGGAATGGCCTAAGTGGAACAGGCATCCGTGTATGGGAT +AACAAAATGTTAGATAACGCTGTGCAGATCTACGCTGAACTTGAGTTTCCAATCCGTCTT +CACAGGGGGGCGTGATTATGCACCGTACACATCGCGGTCGGGCGGAACCTCGAATGTTTC +CGCATCGCGAAGTCGCCTGGCGTTAGATGCCCATTGTTGGTGGTTGATTCAATGGGCCCC +AATCTGAACTTTACATAGCCCCAGGCGTATAGGACGACGCTTAGACGACTAATAACCCCC +GTGAGATCGGTAGAATGGGACACGCAGACCACTGTTTATAAAAAATTATTTAAATAATAA +TTTATTTTTAAATAAATTAATTTTATAATTATAAAATTTATAAAATATATAAATAAAATT +ATAAATAAAAAAAAAAATAAAATATAAAAAATATTTATTAAAAAAAAAAATTTTTATTTA +TTTATGATTGTGTTATATTGTATTTTAGTTTGGACGATAGAGCGAGATTTTATTTTAAAA +AAAAAGAGAAAAGGTATTTGGGGGTTAGAAAATAGTATTGTAGTAGGTTTTAAGGATTGA +TATGGTTTGGATAAGATCGGAAGAGTATACGTTTGGGCAATTCATTAATGCCTCAAAATC +CCCAGGTGCGATCTCCAAGAGGGGCAGAAAAGTAACGGTACCTGACAACGGACACGGGAT +TTCGGGATACGCCGTTACGCACTTTCAACATCCGATCATATGGCCATTGTCTCTTAAGGT +AAGACAAAGGTTTGCGCGTTGGCGCTATTTACTGCTCCTCTGCATCCCGGAGTACGTCCT +TCCCGTCGGTTACAACATCTCAACTGCATATCTACACAACGCTCTTCCAATCTAATCGTA +TTATATTATATTTTAATTTAAACGATAAAACGAAATTTTATTTTAAAAAAAAAAAAAAAA +AATATTTAAAAATTAAAAAATAATATTATAATAAATTTTAAAAATTAATACAATTTAAAT +AAATAAAGATAGAATATAATTTATTTGGGATAAAATATTTAGAATATTTTAAATATAGAT +TATGTTTAAATGGTAAATATTTTTAATATATAAAGAATTTTGAAAGTTTGAAGAATAAGG +TTGGGAGTAGCGGTTTATGTTAGTAATTTTGCGATGAATCTTTGCGCACGACTTTTCTCG +ATTTTTTAACATAAATCCAGACCATCGTTTATCCGAAACGAATGTCCAGTTAGCAATTGC +CAGAGTCTTAGTAAACCAGCGATCTCGCGTAATATTTTTAGACTTTGGAGTCAGATGATG +TATCGGCAGTGGAACGCTAGGGGACCATATTTTAAATATAAATTATATTTAAATAATAAA +TATTTTTAATATATAAAAAATTTTAAAAATTTAAAAAATAAAATTAAAAATAACGATTTA +TATTAATAATTTTAATATTTTAAAAAATTAAAATAAATAAATTATTTTATTATATTAAGT +GATTTTTGAAATTAAAAAGAGAGAATGAGGTTATTGTTTTAGTTAAAGTATGTTTTAGTT +GTAAGTGAAAGAAAGATGTGTAAGTATTGTGGGGAATATAATGTTGGGATGGAGGGGTGT +GTTATGGTATTTAATGTAAGTGTAGGGTTGAAAACTGTAGATCTACGAGGGGTCGGCATT +CAGATGACCGGCTAGATGCAGTCGCATAGGCTGGCACGAATAATCGGCCTCGGCCGAGGT +AGTGGTAGTGTTATAAGGCCATCTGCGGTAAGAGCCCCGAAGACCATATCCGTATGCTCT +TCGATAGTAGTCCTTTGGGAGCTGCAAGAGTAGCTAGCACAAGGGAGCCCCGCCAACTCG +GTCGTGAGGCGTAGCAAGTGGCGCGTACTTCAAAGACGCTAACCTTAATCGTTGGCGACT +GCGTGCCTGTCGAGTGATCGTGCTCGAAGTTACACAAATACATTGTATATCTCTGTTGTA +AATTTTAAAATTAAAAAAAAAAAATAAAATTATTATTTTAATTAAAATATATTTTAATTA +TAAATAAAAAAAAAATATATAAATATTATAAAAAATATAATATTAAAATAAAAAAATATA +TTATAATATTTAATATAAATATAAAATATTTATATAATATAAATTAAAAGTAATGATTAT +AATAAATTTTATTTAATTTATATTAGTAATTTTGATGAGATTTTTGTATTATAAAATTGA +TATATATAAAAATTTAAAATAATAAAATATTTGTAATTTTTAAATAGGTATTTTTTATTT +GTACCGCCCGCCCTCTTCCATACTACCATGGCTCTTCTTCACCATCATGCGAATGATGAT +TGATGAGGTGTGTACTCGATCTAGACGACCGAATATTCCGGCTCGCAAAAATCACATTAC +TGTGGCCGAGCGGGCTACGCCGTGCGAATTAATCTACTGTGGTTACTTGACCCAGACTGG +AACACTAGATTCCGTTTAAGTTCAGCTAGTAAAGCGCTTTTGTACACTACCCCTATGTAT +GAACAATAACTTGGCGATTTTGCTTCAAGCATATAAGCAACGGACTACGTCCAACACAAT +TCATGAACAGCAAGCGTGAACTTTTAATAAAATTTTTATATTATAAAATTAATATATATA +AAAATTTAAAATAATAAAATATTTATAATTTTTAAATAAATATTTTTTATTTATTATTAA +TTATTAAATTTTTTTTATTAATTTAAATAATAATTTTTAATATTTAATTTTAAATAATTA +GGGTGGAATTGAGTGGAATGGAATTTTATTAAATTGTGTGGAATGGAATGGAATGGAATG +GAATGGAATGGAATGGAATGGATTGTAAACGAATGAAATGAAATGGAAAGGGGTTAACGC +GTGTGGTATGGAGTGGAAAGGCACAGCCCGGTATGTAACGAGTTTTCACACGGAGGTCTC +GAGGGGTTCTTATCTCCAAGTGCTGAAGCACCAGTGGCCGTAGCTTTCACTGAATCTGAC +CTGATTTAGTCCTATCGATACAACCCGATGGCCCGTCATTGCGGCCGATAGCCAGTCGGA +GTTATCCTCACCCGGGTTTCACCATCAGCTTCCGCCAGGGCCGCGAAACTACCATCTTGC +AAACGTGGTGGCTTACTTGCTATTGGCATGAACGGATGACTTGAATGCTAGGAACGTACG +GTGATTCTAAGAGTCTCCCCGCCCTCGGGGTTGCCAACTGGTAGACGATAAGACAAGCCT +CGCCTAGAGATGGTATAGTAGCGCGCTTGGCACGCTTCGTGTATACTTTGGGTCGCCGAC +TCGAGGATCCACAAAAAACTCAGACTAAGGGAACGGCGAGAACAAATGGCACATTGAGCT +CCTTTTAAGCGATCGCCGGGGTACAGACCAGGTCTCCTAAATCCGTTATGCACTGGACCC +GTTTGGGTGACCCTAGGTTTGCCCGACTATATTTTAAGAAATAAAATAAAATAAATTATA +AACAAATAAAATAAAATAAAAAAAAATTAACGCGTATAATATAAAATAAAAAAAAACGTA +ATATAATAAAATAAAAAAAAATAAAAATAATTTTAAAAAAATAAAATTAAATTTTATTAA +ATAAAATATATTTATTAATTAATATTATTATTATTTTAATTTTATAGGTGAGAAAGTTTG +GATTTATAGAAATTAGTTATTTTGTTAAGTGTTGTATATAGTAAGTGAAGGGTTAAGATT +GATGGTTGATAGGATAGGGGTGATTAGTGGTGGGGAGGTGTGCTCACAGAATTACCGTCA +GTGGGCTGATATCAGGTAACACATCAGACCTGGCGTATTCATGGGCAAGCTGGTCTTCTA +CTCAGCAGGCGAGAAAAAACAGGACCCTACCGATCGCCCGCCGCCTGATACACAGTCGGG +TCCCCGCATTCGACTTATTTGCCCTGCCAACAGTAGATACCGAGATTTACGCCGTACAAT +CACCTTCTAGGTGGTGCTGTAGTGCCTTATCCCCCCGCACAACTAGAGCAGCCCATCCCG +CAAGTACCCACGAAAAAGGGCTTTACAGACTATCAAAGTGTTGCGACAAATGCTTTCAAG +TGTGGGCTCGATTAGTCCACTGTCCATCGCCCAAGCATCCCCAGGTTCAGCGGCCCTCAC +CCGAATCTCTGCACTTGTATATTATTTTAATTTTATAAATAAAAAAATTTAAATTTATAA +AAATTAATTATTTTATTAAATATTATATATAATAAATAAAAAATTAAAATTAATAATTAA +TAAAATAAAAATAATTAATAATAAAAAAAATAATAAAAATAATTTATTTATAAAATGTGA +AAATTTTTTGTTTTTAGTTTAGTGTGAATTTTTTTTGGGGAAAATTGAGGTTTGTAAAGT +TTTATTTAGATTATAATATATAGGAGGAGATTTAGGTTGTTAGTTTATTGGTTAAGTAAT +TAAAAATGTATAGTATTTTATCACTACGCGCCAGGAGTGCATTAAAAAGTCATTGCAATA +GCTTGGGCATTGGGGTCAGCATTCGGAGTAGCAAGGGTTAGATCTACCAGCGAACAGCTT +TCTGCTCAACTCACCTGCCTGAGCCGCTGGCGTTTGGCCAGACATGTGAACGAGACCTCC +GAGATCGTATTCCATGCTACAAAGATTTTGTGCTGTGTAACCATGATCGGTCAACACAAA +TCGTTTGGATCGTAGATGCTCGCCTCTAAATATCTGGATGTTTCCCGCTTGAGTGTCTTA +CTTAGCAGTGACCTGTGGTGCCACATCATTAAACGAGGTAGGATGCTTAACACGATAGCT +CCAAGCAATGAAAAGGTGATAGGGGATCGTAAAACCACCATCGGTTAAAGGGGTCCTCTG +TGCAACTTAAGAACCCGACTCGCTTGTCTTCGAGTTATTGCCCGTCCTGTTAGAGGGTAT +TTATAGGATGTACAAAAAAAGCGGCAAAAGAGATGATCGTTTTAAGATTTCGTCCTTGTA +ATTCTAACGCTTTTATAAAATTTTATTTAAATTATAATATATAAAAAAAAATTTAAATTA +TTAATTTATTAATTAAATAATTAAAAATATATAATATTTTAATAAATTAATTTAAATTAA +TATTAAAAATAATTTAAATTAAATATAAAAATTTTTAATTATTAATTTTTTTTAGAAAAA +GAATTTTGTAATATAATTTTTTTTAGAGAAAATGAATATTTAATTTTATTTTTTTTTTAG +TATGGTTGAATGAAATTTGTTTTTATTATTAATTGTAGAGATTAGAGGTGTAAGAGTTTT +TTGTAGGAATTATGTGGTAATTCCCTCTGAAAGAAGCAGCCTAAACAATTCATGCAAAGA 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+AAAAATCATTTAGTCGATACAAATCGAGGGCGAAATTAGTCACTTCACGGGGGTGAATTA +GTCAGTCTCAGGGTTTCGGGGTTGTACCCCAGAAACTTTGCGGACGCAAGGTTTGCCATT +GTCCGCCGTGTTATCCGACATTCTTGCCACTTCGGACGCCGCAACCCTTCATCTCAATAT +TAGTAGCGAGCATCATTACTACCCTGCTTGCGGGGGTTAACCGCTTGATCCGCTTTCAAG +CGCAAAATTGGTGAAGCATTGCGATTAAGACCGTGATTATGTGTCTGAGTCCGTTTATTC +TATTCTTTTTAAGCAAGGAAGAATAGGGCCATATATTGCAAGCACGCCAGGATTATATGT +CCCGATATAGTAACCTACCTACCGGCTACACTATCGACTCGCCAACTCGCGATCAAGGAG +TCATAATATTTATTATATATTTATTTAATATTTTTAAATTTTTATATTTTTTTATTATTT +TAATTTTTTTTATAATTATTTTATAAAATTAATAAAAAAAATAATTATATTTTTAAAATA +ATAAAATTAAATTTTAAAAATATAAATTATTTTCGTAAGTTGGATTTTGGATGTTGTTTG +AGGTTATTTTTTATTTTTGAATATTTTATGGGATTTTGGTTGTTGTGAAAATAGTAGATT +TATTTTTTTTTTTTTGTTATTTTGTGAGAGTGGAAGGTTTTTTTTTGAGGGATGGTTGGT +GGAGAGTTTCTCCATGCCTGAACGCTTTCACATGGGGAAATTGCGGCCACACTGTTAAGA +CATTGCGTGATCGAGTGGCGTGGTTCAACGCCCCGCTTGGTAATCTAGCGATCCAAACGT +TGTATGATAATGGGGGCACCGTTAAAGAAGTCCCTCGGTGAGAGCGGTGATGTTGGGTAG +CCAGCCCTGGTAGGATTATCGTAACCATTGAAGGATCACCTGAGCGGAGCCCACCCTCTT 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